موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
بسم الله الرحمن الرحیم
مطالب علمی_آموزشی متابولیسم کربوهیدرات در بیوشیمی
- نویسنده موضوع BARAN_KH_Z
- تاریخ شروع
اطلاعات موضوع
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
کربوهیدرات‌ها ترکیبات آلی هستند که از سه اتم کربن، اکسیژن و هیدروژن تشکیل شده‌اند و با ساختار تک‌زیرواحدی (مونوساکارید)، دوزیرواحدی (دی‌ساکارید) و چند زیرواحدی (پلی‌ساکارید) در طبیعت وجود دارد. بدن انسان توانایی جذب دی‌ساکاریدها و پلی‌ساکاریدها را ندارد. به همین دلیل این ترکیبات قبل از جذب در سلول‌های روده به‌وسیله آنزیم‌های آمیلاز بزاق و پانکراس به مونوساکارید تجزیه می‌شود. گلوکز، گالاکتوز و فروکتوز مونوساکاریدهایی هستند که از سلول‌های دیواره روده وارد جریان خون شده و به اندام‌های مختلف منتقل می‌شوند. گالاکتوز ابتدا به گلوکز تبدیل و سپس وارد واکنش‌های بیوشیمیایی تولید ATP می‌شود.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
گلیکولیز
گلیکولیز مسیر اصلی متابولیسم کربوهیدرات ها و مجموعه‌ای از واکنش‌های آنزیمی است که از انرژی پیوندهای گلوکز برای تبدیل ADP به ATP استفاده می‌کنند. در این فرایند چندمرحله‌ای از هر مولکول گلوکز ۶ کربنه به دو مولکول پیرووات سه‌کربنه، ۲ مولکول NADH و ۴ مولکول ATP تولید می‌شود. با در نظر گرفتن دو ATP مصرف شده در مراحل اولیه این مسیر، در پایان گلیکولیز ۲ ATP به ذخیره سلولی اضافه می‌شود. پیرووات تولید شده در گلیکولیز وارد یکی از مسیرهای چرخه کربس، تنفس بی‌هوازی (در فعالیت شدید عضلات اسکلتی و گلبول قرمز) یا گلوکونئوژنز خواهد شد.
در مرحله اول گلوکز به‌وسیله آنزیم هگزوکیناز و با مصرف ATP به گلوکز ۶-فسفات تبدیل می‌شود.
در مرحله دوم فروکتوکیناز، گلوکز ۶-فسفات را به فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات تبدیل می‌کند. فسفات مورد نیاز این واکنش از تبدیل ATP به ADP تامین می‌شود.
در مرحله سوم فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات به‌وسیله آنزیم آلدولاز به ترکیب سه‌کربنه گلیسرآلدهید ۳-فسفات و دی‌هیدروکسی استون فسفات تجزیه می‌شود. سپس آنزیم تری‌فسفات ایزومراز دی‌هیدروکسی استون فسفات را به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تغییر می‌دهد.
گلیکولیز مسیر اصلی متابولیسم کربوهیدرات ها و مجموعه‌ای از واکنش‌های آنزیمی است که از انرژی پیوندهای گلوکز برای تبدیل ADP به ATP استفاده می‌کنند. در این فرایند چندمرحله‌ای از هر مولکول گلوکز ۶ کربنه به دو مولکول پیرووات سه‌کربنه، ۲ مولکول NADH و ۴ مولکول ATP تولید می‌شود. با در نظر گرفتن دو ATP مصرف شده در مراحل اولیه این مسیر، در پایان گلیکولیز ۲ ATP به ذخیره سلولی اضافه می‌شود. پیرووات تولید شده در گلیکولیز وارد یکی از مسیرهای چرخه کربس، تنفس بی‌هوازی (در فعالیت شدید عضلات اسکلتی و گلبول قرمز) یا گلوکونئوژنز خواهد شد.
در مرحله اول گلوکز به‌وسیله آنزیم هگزوکیناز و با مصرف ATP به گلوکز ۶-فسفات تبدیل می‌شود.
در مرحله دوم فروکتوکیناز، گلوکز ۶-فسفات را به فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات تبدیل می‌کند. فسفات مورد نیاز این واکنش از تبدیل ATP به ADP تامین می‌شود.
در مرحله سوم فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات به‌وسیله آنزیم آلدولاز به ترکیب سه‌کربنه گلیسرآلدهید ۳-فسفات و دی‌هیدروکسی استون فسفات تجزیه می‌شود. سپس آنزیم تری‌فسفات ایزومراز دی‌هیدروکسی استون فسفات را به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تغییر می‌دهد.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
در مرحله چهارم آنزیم دهیدروژناز با اضافه کردن فسفات معدنی، مولکول‌های گلیسرآلدهید ۳-فسفات را به ۱،۳-بیس فسفوگلیسرات تبدیل می‌کند. در این واکنش کوآنزیم
N
A
D
+
NAD
+
با دریافت الکترون و هیدروژن به NADH تبدیل می‌شود.
در مرحله پنجم آنزیم فسفوگلیسرات کیناز با انتقال یک گروه فسفات از هر ۱،۳-بیس فسفوگلیسرات به ADP، دو مولکول ATP و ۳-فسفوگلیسرات تولید می‌کند.
در مرحله ششم ۳-فسفوگلیسرات ابتدا به‌وسیله آنزیم موتاز به ۲-فسفوگلیسرات و سپس به‌وسیله آنزیم اندولاز ۲-فسفوگلیسرات به فسفوانول پیروات تبدیل می‌شود.
در مرحله آخر پیروات کیناز با انتقال فسفات از فسفوانول پیروات به ADP، دو مولکول پیروات و دو مولکول ATP تولید می‌کند.
N
A
D
+
NAD
+
با دریافت الکترون و هیدروژن به NADH تبدیل می‌شود.
در مرحله پنجم آنزیم فسفوگلیسرات کیناز با انتقال یک گروه فسفات از هر ۱،۳-بیس فسفوگلیسرات به ADP، دو مولکول ATP و ۳-فسفوگلیسرات تولید می‌کند.
در مرحله ششم ۳-فسفوگلیسرات ابتدا به‌وسیله آنزیم موتاز به ۲-فسفوگلیسرات و سپس به‌وسیله آنزیم اندولاز ۲-فسفوگلیسرات به فسفوانول پیروات تبدیل می‌شود.
در مرحله آخر پیروات کیناز با انتقال فسفات از فسفوانول پیروات به ADP، دو مولکول پیروات و دو مولکول ATP تولید می‌کند.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
چرخه کربس
پیرووات برای ورود به چرخه کربس از سیتوپلاسم وارد میتوکندری می‌شود. در ماتریکس داخلی میتوکندری آنزیم پیرووات دهیدروژناز با انتقال الکترون از پیروات به
NAD+NAD +
این مولکول را به استیل کوآ و کربن‌دی‌اکسید تبدیل می‌کند. در ادامه استیل کوآ به‌وسیله آنزیم سیترات سنتتاز با مولکول چهارکربنه اگزالواستات در چرخه کربس ترکیب و کوآنزیم A آزاد می‌شود. سیترات حاصل از این واکنش وارد مراحل بعدی چرخه خواهد شد.
پیرووات برای ورود به چرخه کربس از سیتوپلاسم وارد میتوکندری می‌شود. در ماتریکس داخلی میتوکندری آنزیم پیرووات دهیدروژناز با انتقال الکترون از پیروات به
NAD+NAD +
این مولکول را به استیل کوآ و کربن‌دی‌اکسید تبدیل می‌کند. در ادامه استیل کوآ به‌وسیله آنزیم سیترات سنتتاز با مولکول چهارکربنه اگزالواستات در چرخه کربس ترکیب و کوآنزیم A آزاد می‌شود. سیترات حاصل از این واکنش وارد مراحل بعدی چرخه خواهد شد.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
در مرحله بعدی سیترات به‌وسیله آنزیم آکونیتاز به ایزوسیترات و ایزوسیترات به‌وسیله آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز با آزاد شدن یک مولکول کربن دی‌اکسید به آلفا-کتوگلوتارات تبدیل می‌شود. در ادامه آلفاکتوگلوتارات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز به سوکسینیل کوآ تبدیل خواهد شد. در این واکنش یک مولکول دی‌اکسید کربن از آلفا کتوگلوتارات جدا شده و
NAD+NAD +
به NADH تبدیل می‌شود. در مرحله بعد آنزیم سوکسینیل کوآ دهیدروژناز با تبدیل GDP به GTP و جدا کردن کوآنزیم A، سوکسینیل کوآ را به سوکسینات تبدیل می‌کند. در ادامه سوکسینات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز و تولید FADH2 به فومارات، فومارات به‌وسیله آنزیم فوماراز به مالات و مالات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز و تولید NADH به اگزالواستات تبدیل می‌شود. اگزالواستات با استیل کوآ ترکیب و چرخه بعدی شروع می‌شود. در هر چرخه کربس ۲ مولکول NADH، یک مولکول FADH2 و یک GTP تولید می‌شود.
NAD+NAD +
به NADH تبدیل می‌شود. در مرحله بعد آنزیم سوکسینیل کوآ دهیدروژناز با تبدیل GDP به GTP و جدا کردن کوآنزیم A، سوکسینیل کوآ را به سوکسینات تبدیل می‌کند. در ادامه سوکسینات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز و تولید FADH2 به فومارات، فومارات به‌وسیله آنزیم فوماراز به مالات و مالات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز و تولید NADH به اگزالواستات تبدیل می‌شود. اگزالواستات با استیل کوآ ترکیب و چرخه بعدی شروع می‌شود. در هر چرخه کربس ۲ مولکول NADH، یک مولکول FADH2 و یک GTP تولید می‌شود.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
زنجیره انتقال الکترون
زنجیره انتقال الکترون مجموعه‌ای از چهار کمپلکس پروتئینی (I-IV) و دو کوآنزیم (یوبی‌کوئینون و سیتوکروم c) در غشای داخلی میتوکندری است. کمپلکس I و II آنزیم‌های دهیدروژنازی هستند که الکترون مولکول‌های NADH و FADH2 را دریافت می‌کنند. کمپلکس II آنزیم سوکسینات دهیدروژناز چرخه سیتریک‌اسید است که در نیمه ماتریکسی غشای داخلی میتوکندری قرار دارد. الکترون NADH از کمپلکس I و الکترون FADH2 از کمپلکس II به یوبی‌کوئینون منتقل می‌شود. در ادامه الکترون‌ها از یوبی‌کوئینون به کمپلکس II، سیتوکروم c، کمپلکس IV و در نهایت به اتم اکسیژن منتقل می‌شود. اکسیژن پس از دریافت الکترون با پروتون‌های ماتریکس ترکیب و مولکول آب تولید می‌شود. به این ترتیب در هر زنجیره انتقال الکترون از هر NADH و FADH2 دو مولکول آب تولید خواهد شد.
زنجیره انتقال الکترون مجموعه‌ای از چهار کمپلکس پروتئینی (I-IV) و دو کوآنزیم (یوبی‌کوئینون و سیتوکروم c) در غشای داخلی میتوکندری است. کمپلکس I و II آنزیم‌های دهیدروژنازی هستند که الکترون مولکول‌های NADH و FADH2 را دریافت می‌کنند. کمپلکس II آنزیم سوکسینات دهیدروژناز چرخه سیتریک‌اسید است که در نیمه ماتریکسی غشای داخلی میتوکندری قرار دارد. الکترون NADH از کمپلکس I و الکترون FADH2 از کمپلکس II به یوبی‌کوئینون منتقل می‌شود. در ادامه الکترون‌ها از یوبی‌کوئینون به کمپلکس II، سیتوکروم c، کمپلکس IV و در نهایت به اتم اکسیژن منتقل می‌شود. اکسیژن پس از دریافت الکترون با پروتون‌های ماتریکس ترکیب و مولکول آب تولید می‌شود. به این ترتیب در هر زنجیره انتقال الکترون از هر NADH و FADH2 دو مولکول آب تولید خواهد شد.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
کمپلکس‌های I، III و IV این مجموعه پمپ پروتونی هستند که از انرژی الکترون برای انتقال پروتون (برخلاف شیب غلظت) از ماتریکس به فضای بین غشایی میتوکندری استفاده می‌کنند. ATP سنتتاز پروتئین دیگر غشای داخلی میتوکندری است که پروتون‌ها را در جهت شیب غلظت از فضای بین دو غشا وارد ماتریکس کرده و از انرژی الکتروشیمیایی آن برای اتصال فسفات معدنی به ADP و تولید ATP استفاده می‌کند. در این زنجیره از اکسایش هر NADH سه و از اکسایش هر FADH2 دو مولکول ATP تولید می‌شود. در نتیجه در انتهای مسیر هوازی تنفس سلولی از هر مولکول گلوکز ۳۶ مولکول ATP تولید خواهد شد.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
مسیر بی‌هوازی
در نبود اکسیژن پیرووات در بیشتر سلول‌ها وارد فرایند تنفس بی‌هوازی شده و به‌وسیله آنزیم لاکتات دهیدروژناز به لاکتات تبدیل و NADH به
NAD+NAD +
اکسید می‌شود. تنفس بی‌هوازی سلول با کاهش غلظت پیرووات و تولید
NAD+NAD +
به ادامه یافتن گلیکولیز کمک می‌کند. لاکتات به‌وسیله جریان خون به کبد منتقل و به پیرووات یا گلوکز تبدیل می‌شود.
در نبود اکسیژن پیرووات در بیشتر سلول‌ها وارد فرایند تنفس بی‌هوازی شده و به‌وسیله آنزیم لاکتات دهیدروژناز به لاکتات تبدیل و NADH به
NAD+NAD +
اکسید می‌شود. تنفس بی‌هوازی سلول با کاهش غلظت پیرووات و تولید
NAD+NAD +
به ادامه یافتن گلیکولیز کمک می‌کند. لاکتات به‌وسیله جریان خون به کبد منتقل و به پیرووات یا گلوکز تبدیل می‌شود.
موضوع نویسنده
- Jan
- 6,686
- 12,834
- مدال‌ها
- 5
گلوکونئوژنز
در بخش‌های قبلی این مطلب از مجله فرادس مسیرهای تجزیه کربوهیدرات‌ها را توضیح دادیم. اما گلوکونئوژنز یکی از مسیرهای سنتزی در متابولیسم کربوهیدرات ها است. گلوکز منبع اصلی انرژی در نورون‌های مغز، بیضه‌ها، گلبول‌های قرمز و مدولای کلیه است. به همین دلیل در نبود گلوکز بدن از ترکیبات آلی دیگر ازجمله پیرووات، لاکتات، گلیسرول و آمینواسید‌های آلانین یا گلوتامین برای سنتز گلوکز در فرایند گلوکونئوژنز استفاده می‌کند. گلوکونئوژنز در میتوکندری یا سیتوپلاسم سلول‌های کبدی و کلیه انجام می‌شود. پیرووات پیش‌ساز اصلی گلوکز در این سلول‌ها است. برای تولید گلوکز، ابتدا آنزیم پیرووات دکربوکسیلاز با مصرف ATP و کمک کوآنزیم بیوتین به اوگزالواستات تبدیل می‌کند. در غشای میتوکندری پروتئینی برای انتقال اوگزالواستات به سیتوپلاسم وجود ندارد. به همین دلیل اوگزالواستات به‌وسیله مالات دهیدروژناز به مالات تبدیل و از میتوکندری خارج می‌شود. مالات دهیدروژناز سیتوپلاسم، مالات را دوباره به اگزالواستات تبدیل می‌کند و واکنش‌ها در سیتوپلاسم ادامه می‌یابد.
در بخش‌های قبلی این مطلب از مجله فرادس مسیرهای تجزیه کربوهیدرات‌ها را توضیح دادیم. اما گلوکونئوژنز یکی از مسیرهای سنتزی در متابولیسم کربوهیدرات ها است. گلوکز منبع اصلی انرژی در نورون‌های مغز، بیضه‌ها، گلبول‌های قرمز و مدولای کلیه است. به همین دلیل در نبود گلوکز بدن از ترکیبات آلی دیگر ازجمله پیرووات، لاکتات، گلیسرول و آمینواسید‌های آلانین یا گلوتامین برای سنتز گلوکز در فرایند گلوکونئوژنز استفاده می‌کند. گلوکونئوژنز در میتوکندری یا سیتوپلاسم سلول‌های کبدی و کلیه انجام می‌شود. پیرووات پیش‌ساز اصلی گلوکز در این سلول‌ها است. برای تولید گلوکز، ابتدا آنزیم پیرووات دکربوکسیلاز با مصرف ATP و کمک کوآنزیم بیوتین به اوگزالواستات تبدیل می‌کند. در غشای میتوکندری پروتئینی برای انتقال اوگزالواستات به سیتوپلاسم وجود ندارد. به همین دلیل اوگزالواستات به‌وسیله مالات دهیدروژناز به مالات تبدیل و از میتوکندری خارج می‌شود. مالات دهیدروژناز سیتوپلاسم، مالات را دوباره به اگزالواستات تبدیل می‌کند و واکنش‌ها در سیتوپلاسم ادامه می‌یابد.